Archaeamphora longicervia

Archaeamphora longicervia

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Archaeamphora Intervalo temporal: Cretáceo precoce  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Reconstrução artística de Archaeamphora longicervia após Li (2005) [1]
Classificação científica
Reino:	Plantae
(sem classificação):	Angiospermas
(sem classificação):	? Eudicots
(sem classificação):	? Asterids
Ordem:	? Ericales
Família:	? Sarraceniaceae
Gênero:	Archaeamphora
Espécies:	A. longicervia
Nome binomial
Archaeamphora longicervia Li (2005) [1]

Archaeamphora longicervia é uma espécie de planta fóssil em disputa atribuída a espécies extintas de plantas com flores e o único membro do gênero Archaeamphora . O material fóssil atribuído a esse táxon é originário da Formação Yixian do nordeste da China , datada do início do Cretáceo (cerca de 145 a 101 milhões de anos atrás ). ^[1]

A espécie foi originalmente descrita como uma planta de jarro com afinidades próximas aos membros existentes da família Sarraceniaceae . Isso a tornaria a primeira planta carnívora conhecida e o único registro fóssil conhecido de Sarraceniaceae, ou a família de plantas arremessadoras do Novo Mundo. ^{[2] [3] [4] [5]} Archaeamphora também é um dos três gêneros mais antigos conhecidos de angiospermas (plantas com flores). Li (2005) escreveu que "a existência de um angiosperma tão altamente derivado no início do Cretáceo sugere que as angiospermas deveriam ter se originado muito antes, talvez voltando a 280 mia como o relógio molecularestudos sugeridos ". ^[1]

Os autores subsequentes questionaram a identificação de Archaeamphora como uma planta de jarro.O nome genérico Archaeamphora é derivado do grego αρχαίος , archaíos ("antigo"; forma combinada em latim : archae- ) e ἀμφορεύς , amphoreus ("jarro"). O epíteto específico longicervia é derivado do latim longus ("long") e cervicarius ("com um pescoço"), em referência à constrição característica nas estruturas semelhantes a jarros dessa espécie. ^[1]

Material fóssil [ editar ]

Todo o material fóssil conhecido de A. longicervia é originário da Formação Jianshangou em Beipiao , oeste de Liaoning , China . Esses primeiros leitos cretáceos constituem a parte inferior da Formação Yixian , ^[9] [10], datada de 124,6 milhões de anos. ^[11] Nove amostras de A. longicervia foram encontrados, incluindo holotype CBO0220 e parátipo CBO0754. ^[1]

Descrição [ editar ]

Archaeamphora longicervia era uma planta herbácea com cerca de 50 mm de altura. A haste, com pelo menos 21 mm (0,83 pol) de comprimento por 1,2 mm (0,047 pol) de largura, apresentava sulcos e sulcos verticais distintos. As estruturas do tipo arremessador eram ascendentes na forma e 30 a 40 mm (1,2 a 1,6 pol) de comprimento. Arremessadores maduros, arremessadores subdesenvolvidos ou folhas semelhantes a filódios estavam dispostos em espiral ao redor do caule. Os jarros consistiam em uma base tubular, seção intermediária expandida, constrição ao redor da boca e uma tampa vertical em forma de colher. Uma única asa corria pelo lado adaxial de cada jarro. Três a cinco veias principais paralelas estavam presentes nos jarros, juntamente com algumas veias intercostais e numerosas veias pequenas.^[1]

Duas estruturas incomuns em forma de bolsa estavam presentes em cada jarro, uma de cada lado da asa central. Estruturas semelhantes, mas semicirculares, foram encontradas na margem da tampa. Essas estruturas exibiram forte fluorescência intrínseca verde-amarela quando expostas à luz visível com um comprimento de onda de 500 nm ( azul-verde ). ^[1]

Glândulas minúsculas , com aproximadamente 4 μm de diâmetro, foram encontradas na superfície interna dos jarros e parcialmente embutidas nas ranhuras ao longo das veias. Estes também mostraram fluorescência amarelo-dourada muito forte. ^[1]

Uma única semente foi encontrada intimamente associada ao material fóssil de A. longicervia e presume-se pertencer à mesma espécie. É alado e reticulado - tuberculado em morfologia , assemelhando-se muito às sementes dos táxons de Sarraceniaceae . A semente é de forma oval, coberta com verrugas marrom-preto e mede 0,9 por 1,25 mm (0,035 por 0,049 pol). ^[1]

Taxonomia [ editar ]

O material fóssil de A. longicervia foi submetido à análise química do oleanano , considerado um marcador chave que diferencia as angiospermas das gimnospermas . ^{[12] O} oleanano foi detectado nessas amostras, sugerindo que elas pertencem às angiospermas. ^[1]

Interpretação da planta de jarro [ editar ]

Segundo Li (2005), várias características morfológicas de A. longicervia indicam uma estreita relação com Sarraceniaceae : ambos os táxons exibem uma ou duas asas de jarro, um peristome suave e jarros que se estendem verticalmente a partir do topo de um pecíolo curto . ^[1]

Jarros de Sarracenia purpurea

Li (2005) sugere que A. longicervia é morfologicamente semelhante à moderna Sarracenia purpurea . Compartilha com esta espécie o arranjo em espiral de seus jarros e folhas tubulares semelhantes a filódios com veias principais paralelas. Archaeamphora longicervia também mostra uma semelhança com espécies do gênero Heliamphora em ter jarros com pescoço longo e tampa na posição vertical. É digna de nota a semelhança entre as grossas estruturas semi-circulares na tampa de A. longicervia e a grande "bolha" secretora de néctar presente na porção posterior superior dos jarros de Heliamphora exappendiculata ^{[nb 1]} . ^[1]

Li (2005) menciona a descoberta de outro tipo de "planta arremessadora" da mesma formação. Essa variedade difere do tipo de material de A. longicervia por possuir jarros que não apresentam constrição diante da boca, expandindo-se gradualmente do pecíolo para uma forma oca de trombeta. Ele sugere que "deve ser uma espécie diferente" de A. longicervia . Também é relatada uma forma intermediária com um pescoço mais largo, sugerindo que essas plantas já eram um grupo diversificado no início do Cretáceo. ^[1]

Entendimento atual [ editar ]

Heřmanová & Kvaček (2010) opinaram que a interpretação da planta de jarro de Archaeamphora é "problemática e o fóssil precisa de revisão". ^[7]

Em seu livro de 2011, Sarraceniaceae of South America , McPherson et al. resumiu o pensamento atual sobre Archaeamphora da seguinte forma: ^[6]

Surgem dúvidas sérias que reduzem a probabilidade de Archaeamphora longicervia pertencer à linhagem Sarraceniaceae, ou mesmo de uma planta de jarro. Embora Archaeamphora possa muito bem ser um representante das primeiras plantas com flores da Terra, é [...] muito improvável que represente um ancestral de Sarraceniaceae, pois é muito velho para fazer parte do grupo avançado " coroa " "de Ericales a que Sarraceniaceae pertence. [...] Outra contradição é que, exceto Archaeamphora , não há outras evidências que sugiram que as Sarraceniaceae evoluíram fora do Novo Mundo , para as quais todos os membros existentes da família são endêmicos.

Wong et al. (2015) propuseram uma nova perspectiva [16] da seguinte forma:

O Archaeamphora longicervia HQ Li foi descrito como uma planta herbácea, semelhante a Sarraceniaceae, do meio da Formação Yixiana Cretácea Inicial da província de Liaoning, no nordeste da China. Aqui, uma re-investigação de espécimes de A. longicervia da Formação Yixian fornece novas idéias sobre sua identidade e morfologia das plantas de jarro reivindicadas por Li. Demonstramos que os arremessadores putativos de Archaeamphora são galhas de folhas induzidas por insetos que consistem em três componentes: (1) uma câmara larval mais interna; (2) uma zona intermediária de tecido nutritivo; e (3) uma parede mais externa do esclerênquima. Archaeamphora não é um angiosperma carnívoro semelhante a Sarraceniaceae, mas representa folhas galhadas de insetos do gimnosperma relatado anteriormenteLiaoningocladus boii G. Sun et al. da Formação Yixian.

Habitat [ editar ]

Pensa- se que a área habitada por A. longicervia tenha experimentado flutuações climáticas significativas durante o início do Cretáceo, variando entre condições áridas ou semi-áridas e mais úmidas. ^[14] O substrato na região era composto principalmente de sedimentos lacustres e rochas vulcânicas 

Cycadeoidea

Cycadeoidea

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Cycadeoidea Intervalo temporal: Jurássico – Cretáceo  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Espécime de C. marylandica em exposição no Museu Nacional de História Natural
Classificação científica
Reino:	Plantae
(sem classificação):	Espermatophyta
Divisão:	Cycadeoidophyta
Ordem:	Bennettitales
Família:	Cycadeoidaceae
Gênero:	Cycadeoidea Buckland , 1828
Digite espécies
Cycadeoidea megalophylla Buckland
Espécies
Veja o texto.
Sinônimos [1]
Mantellia Pomel Saporta Cylindropodium Bennettites Carruth. Saporta Clathropodium Cycadea Capellini & Solms Schizopodium Morière Tysonia Fontaine

Cycadeoidea é um gênero extinto deplantas bennettitais conhecidas deachados fósseis na América do Norte e Europa . Eles viveram durante osperíodos Jurássico e Cretáceo 

William Buckland foi o primeiro a descrever Cycadeoidea

William Buckland originalmente deu o nome a duas espécies que ele descreveu, C. megalophylla e C. microphylla , em 1828, vendo características semelhantes às cicadáceas vivas . ^[3] Robert Brown e o Sr. Loddiges, do Loddiges Nursery, em Hackney, viram cíclades vivas e pediram que ele nomeasse os fósseis depois deles. ^[4] As amostras do tipo original de ambos os táxons não foram localizadas, por isso o novo tipo de material foi escolhido. ^[4]

A classificação de espécies dentro do gênero é muito difícil, pois vários troncos foram descritos como espécies, e outras catorze espécies são conhecidas de restos de folhas destacadas , mas não há como dizer qual folha permanece e qual tronco permanece (se houver) . ^[4]

Descrição [ editar ]

Os caules de Cycadeoidea eram "curtos e em forma de barril", com uma "coroa de folhas pinadas" no topo do caule. ^[2] A maioria das espécies de Cycadeoidea era "bissexual". O gênero pode ter sido submetido à autopolinização , embora também seja possível que insetos estejam envolvidos no processo. ^[2] O tamanho e a forma do tronco foram usados ​​para distinguir espécies, no entanto, formas intermediárias entre duas espécies sugerem que as duas podem ter apenas tamanhos diferentes ou que as plantas envelhecidas não podem ser excluídas. ^[4]

Locais e espécies fósseis [ editar ]

As seguintes espécies foram descritas:

• Cycadeoidea cylindrica (Brongn. Ex Mantell) ^[1]
• Cycadeoidea deshayesii (Saporta) ^[1]
• Cycadeoidea duvalii (Pomel) Doweld ^[1]
• Cycadeoidea gibsoniana (Carruthers) Seward
• Cycadeoidea maccafferyi ^[5]
• Cycadeoidea megalophylla Buckland ^[4]
• Cycadeoidea microphylla Buckland ^[4]

A Ilha de Portland foi o local dos primeiros espécimes recuperados, descritos por Buckland como C. megalophylla ( espécie do tipo ) e C. microphylla . ^[4]

Cycadeoidea gibsoniana é uma espécie coletada no Baixo Greensand de Luccombe Chine, na Ilha de Wight , notável pelo notável estado de preservação de suas partes vegetais. O espécime original foi encontrado por Thomas Field Gibson e foi extensivamente quebrado e fatiado para examinar sua anatomia. ^[4] [6]

Quatro cones bem preservados de uma espécie C. maccafferyi foram descobertos na Formação Cretácea Haslam Superior em Vancouver e Hornby Island na Colúmbia Britânica 

Caytoniales

Caytoniales

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Caytoniales Intervalo temporal: Mesozóico  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Fig.1 Uma reconstrução em planta inteira de Caytonia nathorstii [1]
Classificação científica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueófitos
Divisão:	† Pteridospermatophyta
Ordem:	† Caytoniales Gothan, 1932
Gêneros de família e forma
Caytoniaceae Órgão de pólen de Caytonanthus Estrutura ovular de Caytonia Folhas de Sagenopteris palmate

Os Caytoniales (Figs. 1-2) são uma ordem extinta de plantas conhecidas de fósseis coletados durante a Era Mesozóica , especificamente no período Triássico a Maastrichtiano, cerca de 250 a 70 milhões de anos atrás . ^{[2] [3] [4]} Eles são considerados como samambaias por serem plantas que produzem sementes com folhas semelhantes a samambaias . ^[4] Embora, ao mesmo tempo, considerassem as angiospermas por causa de suas cúpulas semelhantes a frutos silvestres, ^[5] essa hipótese foi posteriormente contestada. ^[6]No entanto, algumas autoridades os consideram prováveis ​​ancestrais das angiospermas, ^[7] enquanto outros consideram as angiospermas mais provavelmente derivadas de Glossopteridales. ^[8] A origem das angiospermas continua sendo um quebra-cabeça intrigante (veja História evolutiva das plantas ).Os primeiros fósseis identificados nesta ordem foram descobertos no leito Jurássico Médio de Gristhorpe da formação Cloughton em Cayton Bay, Yorkshire ^[9] - daí o nome CAYTONiales. Eles já foram encontrados em rochas mesozóicas em todo o mundo. ^[10] É provável que Caytoniales tenha florescido em áreas úmidas, porque geralmente são encontradas com outras plantas que adoram a umidade, como cavalinhas em paleossolos encharcados de água. ^[1] Os primeiros Caytoniales fósseis foram preservados como compressões no xisto, com excelente preservação das cutículas, permitindo o estudo da histologia celular. ^[5]

Descrição [ editar ]

A natureza lenhosa dos caules associados e brotos curtos preservados são evidências de que Caytoniales era sazonalmente decídua , arbustos e árvores. ^[1] Caytoniales tinha ramos férteis com cúpulas que geram sementes. ^[11] Os óvulos foram localizados dentro de cúpulas carnudas com cutícula externa resistente . Os óvulos individuais tinham um tubo apical chamado canal micropilar, que permitia a passagem do pólen para a câmara de pólen. ^[12] As camadas externas das cúpulas eram carnudas e parecidas com frutas; é possível que isso tenha ajudado na dispersão animal. ^[1] As cúpulas têm 4-5 mm de diâmetro e cerca de 3 mm de comprimento ^[13] (Fig 1-2), ^[5]e se assemelham a um mirtilo. A proteção extra dos órgãos reprodutivos deu origem à ideia de que Caytoniales eram antecessores das angiospermas , que encerravam completamente as sementes.

Os grãos de pólen eram pequenos, entre 25 e 30 μm de diâmetro. O tamanho dos grãos de pólen apóia a idéia de que eles foram polinizados pelo vento, e suas asas de bisacato podem ter permitido a entrada na semente por um mecanismo de queda da polinização. ^[1] Em ambos os aspectos, eram como pólen de pinheiros . ^[4] Eles foram produzidos em sacos de pólen em grupos coalescentes de quatro, ligados a estruturas ramificadas. Os sacos de pólen pendem da estrutura em aglomerados e têm tipicamente 2 cm de comprimento. ^[10]

A parte mais comum e disseminada encontrada fossilizada são as folhas de Sagenopteris (Fig. 3). ^[5] Estas são folhas compostas que consistem em, geralmente, 4 folhetos dispostos de maneira palmada. Os folhetos individuais têm até 6 cm de comprimento. Os folhetos têm veias anastomose, como as de algumas samambaias, mas faltam ordens de venação encontradas nas folhas da angiosperma. ^[1]

Relação com Angiospermas [ editar ]

Caytonia foi descrito pela primeira vez por Hamshaw Thomas em 1925. Seu exame cuidadoso das cúpulas o levou a acreditar que esse era um dos primeiros exemplos de angiospermas. Ele pensou erroneamente que todo o óvulo estava encerrado na cúpula, ao contrário das gimnospermas típicas. Ele trabalhou meticulosamente, coletando e limpando amostras para obter o melhor entendimento. Ele passou semanas fervendo frutas em diferentes soluções para tentar fazer com que se parecessem com seus estados de vida. Ele propôs que os frutos contivessem um estigma com uma abertura em forma de funil no centro em que os grãos de pólen seriam alojados. ^[5]Todo o grão de pólen não seria capaz de entrar no óvulo, uma característica que define as angiospermas. Essa teoria foi refutada em 1933 pelo aluno de Thomas, Tom Harris, que estudou os mesmos órgãos reprodutivos e encontrou resultados diferentes. "A maioria dos frutos foi obtida dissolvendo em ácido fluorídrico um único fragmento muito pequeno de xisto coletado em Cape Stewart " ^[6]A maceração dos frutos dissolve a parede principal das células e deixa a cutícula e os órgãos celulares internos. Isso permitiu a Harris olhar atentamente para os óvulos localizados no interior. Após uma inspeção cuidadosa do óvulo, grãos inteiros de pólen foram encontrados dentro do canal micropilar. Isso é típico de uma reprodução de gimnosperma, não de um angiosperma. Presumivelmente, a polinização estava em um estágio inicial de desenvolvimento de cúpula e óvulo, antes da inflação total das cúpulas. ^[1] Embora a idéia original de Thomas tenha levado muitos cientistas a acreditar que Caytoniales podem ter sido angiospermas, as pesquisas posteriores de Harris refutaram essa teoria.

O recinto de óvulos em Caytoniales foi, no entanto, considerado um estágio inicial na evolução do tegumento duplo da angiosperma, e os carpelos formados a partir da elaboração de seu caule (Fig. 5 ^[7] ). Outras teorias para a origem das angiospermas derivam-nas de Glossopteridales (Fig.5 ^[8] ), entre outros grupos (veja História evolutiva das plantas ).

Galeria [ editar ]

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  Fig. 2 A) estrutura da folha B) Venação C) Estrutura da semente D) Grão de pólen E) Sacos de pólen F) Cúpula G) Estrutura do saco de pólen H) Óvulo
 
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  Fig. 3 Folhas fósseis de Sagenopteris phillipsii do Gristhorpe Bed em Cayton Bay. Museu de História Natural espécime fotografado por GJRetallack
 
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  Fig. 4 Fóssil Caytonia nathorstii , a estrutura reprodutiva que envolve os óvulos. Espécime do Museu de História Natural fotografado por GJ Retallack.
 
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  Fig. 5 Diagrama comparando estruturas ovuladas em Caytoniales, Glossopteridales e Angiospermae. As ilustrações superiores mostram Caytoniales como ancestrais dos angiospermas, ^[7] e as ilustrações inferiores mostram ancestrais de glossopterídeos.