Caytoniales
| Caytoniales | |
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| Fig.1 Uma reconstrução em planta inteira de Caytonia nathorstii [1] | |
Classificação científica | |
| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueófitos |
| Divisão: | † Pteridospermatophyta |
| Ordem: | † Caytoniales Gothan, 1932 |
| Gêneros de família e forma | |
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Os Caytoniales (Figs. 1-2) são uma ordem extinta de plantas conhecidas de fósseis coletados durante a Era Mesozóica , especificamente no período Triássico a Maastrichtiano, cerca de 250 a 70 milhões de anos atrás . [2] [3] [4] Eles são considerados como samambaias por serem plantas que produzem sementes com folhas semelhantes a samambaias . [4] Embora, ao mesmo tempo, considerassem as angiospermas por causa de suas cúpulas semelhantes a frutos silvestres, [5] essa hipótese foi posteriormente contestada. [6]No entanto, algumas autoridades os consideram prováveis ancestrais das angiospermas, [7] enquanto outros consideram as angiospermas mais provavelmente derivadas de Glossopteridales. [8] A origem das angiospermas continua sendo um quebra-cabeça intrigante (veja História evolutiva das plantas ).Os primeiros fósseis identificados nesta ordem foram descobertos no leito Jurássico Médio de Gristhorpe da formação Cloughton em Cayton Bay, Yorkshire [9] - daí o nome CAYTONiales. Eles já foram encontrados em rochas mesozóicas em todo o mundo. [10] É provável que Caytoniales tenha florescido em áreas úmidas, porque geralmente são encontradas com outras plantas que adoram a umidade, como cavalinhas em paleossolos encharcados de água. [1] Os primeiros Caytoniales fósseis foram preservados como compressões no xisto, com excelente preservação das cutículas, permitindo o estudo da histologia celular. [5]
Descrição [ editar ]
A natureza lenhosa dos caules associados e brotos curtos preservados são evidências de que Caytoniales era sazonalmente decídua , arbustos e árvores. [1] Caytoniales tinha ramos férteis com cúpulas que geram sementes. [11] Os óvulos foram localizados dentro de cúpulas carnudas com cutícula externa resistente . Os óvulos individuais tinham um tubo apical chamado canal micropilar, que permitia a passagem do pólen para a câmara de pólen. [12] As camadas externas das cúpulas eram carnudas e parecidas com frutas; é possível que isso tenha ajudado na dispersão animal. [1] As cúpulas têm 4-5 mm de diâmetro e cerca de 3 mm de comprimento [13] (Fig 1-2), [5]e se assemelham a um mirtilo. A proteção extra dos órgãos reprodutivos deu origem à ideia de que Caytoniales eram antecessores das angiospermas , que encerravam completamente as sementes.
Os grãos de pólen eram pequenos, entre 25 e 30 μm de diâmetro. O tamanho dos grãos de pólen apóia a idéia de que eles foram polinizados pelo vento, e suas asas de bisacato podem ter permitido a entrada na semente por um mecanismo de queda da polinização. [1] Em ambos os aspectos, eram como pólen de pinheiros . [4] Eles foram produzidos em sacos de pólen em grupos coalescentes de quatro, ligados a estruturas ramificadas. Os sacos de pólen pendem da estrutura em aglomerados e têm tipicamente 2 cm de comprimento. [10]
A parte mais comum e disseminada encontrada fossilizada são as folhas de Sagenopteris (Fig. 3). [5] Estas são folhas compostas que consistem em, geralmente, 4 folhetos dispostos de maneira palmada. Os folhetos individuais têm até 6 cm de comprimento. Os folhetos têm veias anastomose, como as de algumas samambaias, mas faltam ordens de venação encontradas nas folhas da angiosperma. [1]
Relação com Angiospermas [ editar ]
Caytonia foi descrito pela primeira vez por Hamshaw Thomas em 1925. Seu exame cuidadoso das cúpulas o levou a acreditar que esse era um dos primeiros exemplos de angiospermas. Ele pensou erroneamente que todo o óvulo estava encerrado na cúpula, ao contrário das gimnospermas típicas. Ele trabalhou meticulosamente, coletando e limpando amostras para obter o melhor entendimento. Ele passou semanas fervendo frutas em diferentes soluções para tentar fazer com que se parecessem com seus estados de vida. Ele propôs que os frutos contivessem um estigma com uma abertura em forma de funil no centro em que os grãos de pólen seriam alojados. [5]Todo o grão de pólen não seria capaz de entrar no óvulo, uma característica que define as angiospermas. Essa teoria foi refutada em 1933 pelo aluno de Thomas, Tom Harris, que estudou os mesmos órgãos reprodutivos e encontrou resultados diferentes. "A maioria dos frutos foi obtida dissolvendo em ácido fluorídrico um único fragmento muito pequeno de xisto coletado em Cape Stewart " [6]A maceração dos frutos dissolve a parede principal das células e deixa a cutícula e os órgãos celulares internos. Isso permitiu a Harris olhar atentamente para os óvulos localizados no interior. Após uma inspeção cuidadosa do óvulo, grãos inteiros de pólen foram encontrados dentro do canal micropilar. Isso é típico de uma reprodução de gimnosperma, não de um angiosperma. Presumivelmente, a polinização estava em um estágio inicial de desenvolvimento de cúpula e óvulo, antes da inflação total das cúpulas. [1] Embora a idéia original de Thomas tenha levado muitos cientistas a acreditar que Caytoniales podem ter sido angiospermas, as pesquisas posteriores de Harris refutaram essa teoria.
O recinto de óvulos em Caytoniales foi, no entanto, considerado um estágio inicial na evolução do tegumento duplo da angiosperma, e os carpelos formados a partir da elaboração de seu caule (Fig. 5 [7] ). Outras teorias para a origem das angiospermas derivam-nas de Glossopteridales (Fig.5 [8] ), entre outros grupos (veja História evolutiva das plantas ).
